Pesquisa indica estratégia de "resistência sem trade-off" para seleção de espécies de árvores em projetos de restauração florestal

Uma discussão no campo das ciências florestais gira em torno de sugerir um modelo de seleção de espécies de árvores para projetos de restauração ativa. Uma das propostas defende que o vigor inicial de crescimento de uma espécie de árvore é um traço importante para uma restauração dar certo. Outra estratégia indica que seria melhor escolher espécies mais duráveis e que criam madeira mais densa, ainda que cresçam mais devagar.

Uma pesquisa buscou testar a segunda proposta, e os resultados estão no artigo Resistance without trade-offs: wood density drives survival while potential size constrains early growth in tropical forest restoration [Resistência sem compensações: a densidade da madeira determina a sobrevivência enquanto o tamanho potencial limita o crescimento inicial na restauração de florestas tropicais]. O trabalho é assinado por Jeanpierre Rodríguez-Mirano, do Applied Conservation Ecology Lab, do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), em Ilhéus, Bahia; Marcelo Simonelli, do Instituto Federal do Espírito Santo (IFES), em Vitória; e Luiz Fernando Silva Magnago, do Centro de Formação em Ciências Agroflorestais da Universidade Federal do Sul da Bahia (UFSB), em Ilhéus. O artigo foi publicado no periódico Plant Ecology, volume 227, número 52, em março de 2026.

Por que isso importa?

O problema discutido no artigo é essencial para áreas florestais tropicais, como a Mata Atlântica. Sendo uma região com grande diversidade biológica e sob intensa pressão das atividades humanas, a Mata Atlântica sofre forte desmatamento e fragmentação, com mais de 97% das florestas remanescentes tendo menos de 50 hectares de área. A estratégia de restauração florestal ativa envolve plantar mudas nos locais afetados. No entanto, é comum que essas mudas de árvores morram na fase inicial, tornando o projeto de restauração mais caro e prejudicando uma etapa importante para o futuro do ecossistema que se quer recuperar.

Os resultados do experimento descrito no artigo indicam que espécies com alta densidade de madeira são uma opção mais interessante. Em condições de gestão intensiva das restaurações florestais, elas podem crescer em taxas comparáveis às espécies de madeira menos densa, as pioneiras, que crescem mais rápido para formar o dossel florestal. O diferencial é que as espécies de madeira mais densa são mais resistentes que as pioneiras a eventos climáticos intensos, como secas e enchentes.

O estudo traz novos elementos para a discussão do problema. O primeiro é o uso de modelos estatísticos em prol de uma abordagem demográfica rigorosa, que dá uma visão mais precisa dos mecanismos atuantes no estabelecimento de mudas em projetos de restauração florestal. O segundo é provar que a alta densidade da madeira ajuda a árvore a sobreviver sem perda no crescimento. Isso questiona uma predição da hipótese do Espectro de Economia das Plantas e pode mudar a prática de restauração florestal em áreas com alta pressão de eventos climáticos.

O terceiro ponto relevante é o fato do experimento ter coincidido com uma enchente e uma forte estiagem, permitindo observar a vantagem das espécies de madeira mais densa em situações extremas. Esse ponto é relevante diante da expectativa de termos mais eventos intensos, devido às mudanças climáticas.

Crescimento rápido versus resistência

Para entender o debate entre as propostas teóricas, vamos comparar um corredor de 100 metros rasos a um maratonista. O primeiro atleta treina para vencer um percurso curto no menor tempo possível, investindo em velocidade. O maratonista, por sua vez, se prepara para um trajeto de quilômetros e prioriza resistência. Estamos falando de corridas, sim, mas com percursos e métodos diferentes.

Na discussão que os cientistas abordaram no artigo, o equivalente a falar de corrida é falar de uma decisão sobre quais espécies de árvores serão usadas para restaurar uma floresta, com base em traços funcionais. Esses traços são as características das plantas que podem ser medidas e que têm a ver com as estratégias de crescimento e sobrevivência de cada espécie no ecossistema.  

A estratégia do vigor inicial, que vamos comparar ao corredor de 100 metros rasos, sugere que o maior tamanho da planta no momento do plantio e o crescimento precoce rápido são boas vantagens competitivas das espécies. Acumular recursos e crescer rápido permitiria acelerar a cobertura do solo e a formação do dossel, aproveitando mais a luz solar com o caule e as folhas. No entanto, os dados cientificos mostram que essa estratégia pode falhar em ambientes com poucos recursos e fatores de estresse ambiental, como secas e enchentes.

O contraponto é a estratégia do Espectro de Economia das Plantas (EEP), que afirma que o sucesso de uma planta em ambientes difíceis e com poucos recursos está ligado a mecanismos de conservação de energia e tecidos. Essa hipótese aponta que algumas espécies, de forma parecida com um maratonista, se preparam para um processo longo e mais lento de desenvolvimento. Elas apresentam alta densidade na madeira que criam: um tecido mais resistente, durável e que suporta melhor danos físicos, doenças e problemas no transporte de água dentro da planta.

A madeira mais densa requer tempo e alto custo de carbono para ser criada. Há indícios de que essa relação de compromisso entre tempo e crescimento, em que ganhar em um significa perder em outro (trade-off), não seja constante em todas as etapas de desenvolvimento da planta. Outro ponto é que há espécies de árvore de grande porte que têm a "síndrome da muda lenta". Elas crescem priorizando a formação das raízes para, só depois, crescer em altura e diâmetro. 

O professor Luiz Fernando Magnago, um dos autores do estudo, destaca que essa relação de trade-off entre tempo e crescimento pode ser ajustada com o manejo adequado. Como ele aponta:

"O nosso grande achado foi que, se o maratonista tiver um bom café da manhã e o tênis certo, ele consegue correr os 100 metros quase tão rápido quanto o velocista, sem perder a capacidade de completar a maratona depois. Ou seja, a resistência não é necessariamente um freio para o crescimento inicial, desde que a gente dê condições para a planta."

A coleta e o tratamento dos dados

No estudo, os cientistas buscaram resolver uma lacuna nessa discussão. Apesar dos traços funcionais serem importantes, há poucos dados vindos de técnicas demográficas rigorosas, do crescimento à morte das plantas. Esse tipo de pesquisa ajudaria a entender melhor o poder preditivo da estratégia do vigor inicial em relação à estratégia do EEP. As análises mais tradicionais tendem a não levar em conta a variação dos riscos para as árvores ao longo do tempo e a estrutura hierárquica dos dados ecológicos.

Com isso, o intuito dos pesquisadores foi testar a hipótese de que os traços de resistência do EEP (estratégia conservadora) funcionam melhor para prever o sucesso de uma restauração florestal do que o vigor inicial (estratégia aquisitiva). Para isso, eles seguiram alguns passos. Primeiro, caracterizaram as espécies plantadas de acordo com os traços funcionais. Depois, fizeram uma análise de sobrevivência estratificada, para saber se a persistência das mudas é melhor explicada pelo vigor inicial ou pelo EEP. Por fim, criaram uma modelagem computacional para verificar se os traços de resistência impõem um custo significativo nas taxas de crescimento das mudas.

A pesquisa foi realizada em uma área de restauração ativa de 65,13 hectares na Floresta Nacional de Goytacazes. Essa área está dentro de um remanescente de 1.423 hectares da Mata de Tabuleiro (Floresta Atlântica de Tabuleiro), em Linhares, Espírito Santo. A região é classificada como Floresta Estacional Semidecidual (floresta tropical com estação seca bem definida), com clima tropical, de cerca de 1.200 milímetros de média anual de chuva e temperatura média de 23–25°C. Os solos locais são em maioria profundos, ácidos, pobres em nutrientes e muito compactos e duros, o que dificulta a criação de raízes e a infiltração de água.

O período de monitoramento (2012–2015) registrou duas anomalias climáticas regionais significativas. O primeiro foi um evento extremo de chuvas em dezembro de 2013, causador de alagamento generalizado na bacia do Rio Doce. O segundo, uma seca severa que se intensificou em 2015, considerada uma das crises hídricas mais críticas da história do Sudeste brasileiro.

Os dados foram coletados de um projeto de restauração iniciado em 2011. A ideia do projeto era recuperar a biodiversidade em área que foi degradada por agricultura e pecuária. Antes do plantio das mudas de árvore, a área foi tratada com subsolagem profunda, para deixar o solo mais favorável ao crescimento das raízes. O protocolo também incluiu a eliminação de gramíneas invasoras e  o controle químico de formigas cortadeiras. 

No monitoramento, os cientistas acompanharam 771 árvores de 54 espécies nativas, distribuídas em 34 parcelas permanentes com a mesma dimensão de 9×18 metros de área. A equipe realizou censos periódicos para medir o desenvolvimento das mudas plantadas, a cada três meses no primeiro ano da pesquisa, e a cada seis meses a partir de então. Em cada censo, os pesquisadores registraram o status de sobrevivência, a altura total (H), a circunferência dos caules ao nível do solo (CAP) e as dimensões da copa. As árvores com sinais de herbivoria (com mais de 10% de perda de área foliar) ou que rebrotaram após morte do caule foram classificadas como "vivas" (censurados) no modelo de sobrevivência.

Como explica o professor Luiz Fernando Magnago, dentre essas 54 espécies, foi possível observar como o parâmetro da densidade da madeira poderia servir para seleção de árvores:

"Para vocês terem uma ideia, entre as de madeira mais leve, que geralmente crescem muito rápido, mas são mais sensíveis, tivemos o famoso Guapuruvu e a Mutamba. São espécies que funcionam como pioneiras, dando aquela sombra inicial. Já no time da madeira densa, aquelas que são 'casca-grossa e aguentam o tranco', plantamos o Jacarandá-da-Bahia, a Braúna e o Angico-vermelho. Essas espécies são a estrutura da floresta, demoram mais para se decompor e costumam ser mais resistentes a ventos e secas."

Cada espécie teve os seus traços funcionais avaliados: 

• Densidade da madeira (WD, g/cm³ [gramas por centímetro cúbico]): é um traço usado como indicador indireto (proxy) de segurança hidráulica e resistência mecânica. Os valores foram obtidos da coleção regional Espécies Arbóreas Brasileiras (Embrapa), cobrindo 85% das espécies, e complementados pelo Global Wood Density Database para os 15% restantes. As espécies foram divididas em dois grupos com base na mediana amostral (0,65 g/cm³): Alta densidade (quando a espécie tem mais que 0,65 g/cm³ de densidade; variações: 0,66–1,04 g/cm³) e Baixa densidade (quando a espécie tem densidade de madeira igual ou menor que 0,65 g/cm³; variações: 0,28–0,65 g/cm³).
• Altura máxima potencial (Hmax, em metros): serve para identificar as separações por altura e o potencial de aquisição de luz das espécies adultas. Os valores variaram de 5 a 45 m de altura das plantas. Isso se refere a uma gradação das menores às maiores árvores, do sub-bosque às árvores emergentes. Os valores se baseiam na literatura especializada em flora brasileira.
• Altura de campo (H) e circunferência ao nível do solo (CAP): são valores usados para calcular as taxas de crescimento relativo vertical (RGRH), na altura, e radial (RGRCAP), no diâmetro do caule.

Os dados coletados foram então usados em modelagem por computador para análise estatística. A escolha foi considerar um modelo estatístico que considerasse a influência de variáveis sobre o tempo até um evento, no caso, a morte da árvore. Essa decisão buscou evitar uma questão comum em estudos na área: considerar a sobrevivência da planta como resultado binário fixo ("sobrevive/ não sobrevive"), deixando de lado a possibilidade de fatores negativos para a árvore ao longo do tempo. A análise também calculou as taxas de crescimento relativo em cada parcela e definiu um cálculo para entender a influência do ambiente local de cada parcela estudada no desempenho das mudas. 

Densidade é melhor que rapidez

Os resultados indicaram que 68,02% das árvores do experimento sobreviveram, com a enchente de 2013 e a seca de 2015 causando a maior parte das mortes. O modelo estatístico indicou que a densidade da madeira foi um preditor importante de sobrevivência, e que quanto mais densa a madeira, menor o risco de mortalidade.  

Sobre as árvores de madeira menos densa e ganho de altura mais rápido, os censos mostraram que essas mudas tiveram menos sucesso após a enchente e a seca. Por outro lado, a rapidez para atingir a altura máxima não foi uma vantagem imediata para elas nessa fase inicial.

As espécies de crescimento mais lento e madeira mais densa, por sua vez, tiveram resultados positivos diferentes do previsto pela hipótese do Especto da Economia das Plantas. Não apenas sobreviveram como tiveram taxas de crescimento em altura e diâmetro comparáveis às mudas de madeira menos densa. O professor Luiz Fernando Magnago aponta que o segredo para esse resultado de "resistência sem trade-off" foi o manejo intensivo seguido à risca:

"O terreno onde foi desenvolvida a pesquisa foi preparado com subsolagem profunda, que é o uso de uma máquina que 'afofa' a terra até 40 centímetros para a raiz penetrar melhor. Se abriram berços de 30 por 30 centímetros e se usou uma mistura de solo com 200 gramas de superfosfato simples. No plantio, o hidrogel foi fundamental para manter a umidade, funcionando como uma reserva de água para a muda não passar sede logo de cara. Depois de quatro meses, ainda se reforçaram com uma adubação de cobertura usando sulfato de amônio. Esse suplemento contribui para garantir que, mesmo tendo que investir muita energia para criar uma madeira forte, essas espécies tivessem recursos sobrando para crescer em altura e diâmetro tão rápido quanto as outras."

Assim, os pesquisadores concluíram que a densidade da madeira é o fator determinante do sucesso de mudas nas fases iniciais de restauração da Mata de Tabuleiro. A enchente de 2013 e a estiagem de 2015 foram "filtros de estresse", com as condições físicas e químicas alteradas do ambiente eliminando as espécies mais sensíveis. Isso se explica pelo fato da alta densidade da madeira ser associada a vasos de xilema mais estreitos e com paredes celulares mais fortes. Com esses canais mais fortes, se reduz o risco de implosão do xilema nos períodos de forte estiagem e se tem estrutura capaz de suportar os danos físicos de enchentes. Espécies de densidade de madeira mais baixa foram mais vulneráveis a esses eventos extremos do clima.

Com irrigação e fertilização do solo, as espécies de alta densidade de madeira puderam construir seus tecidos densos sem desviar recursos do crescimento em altura e largura do caule. O protocolo de gestão adotado nas 34 parcelas do experimento ofereceu as mesmas condições de recursos a todas as espécies com eficácia. Ou seja, espécies de madeira mais densa podem crescer melhor em ambientes mais favoráveis. 

A "síndrome de muda lenta" foi observada no estudo. As espécies de madeira mais densa vão priorizar o desenvolvimento das suas raízes para ter estabilidade de longo prazo. No entanto, o experimento mostrou que esse efeito pode variar conforme as condições do ambiente, sendo mais fraco quando há riqueza de recursos, como ocorre em projetos de restauração florestal.

O que pode mudar nos projetos de restauração florestal?

A conclusão é de que a escolha de espécies de alta densidade é mais favorável para restauração da Mata de Tabuleiro. Em comparação, as abordagens tradicionais costumam empregar espécies de árvores pioneiras, de baixa densidade, com foco em fechar rapidamente o dossel.

Os resultados do estudo indicam que espécies de alta densidade da madeira são uma opção mais segura. São mais resistentes, reduzindo a necessidade de replantio das mudas, e podem crescer bem se o manejo pós-plantio oferecer recursos suficientes. O professor Luiz Fernando Magnago aponta que, no caso da Mata do Tabuleiro, espécies como a Braúna e o Ipê-felpudo são escolhas certeiras.

"Elas são o porto seguro do projeto. Na prática, escolher essas espécies significa que o gestor terá menos gastos com replantio. Em vez de plantar uma muda leve que pode morrer na primeira seca brava, você investe em uma resistente que provavelmente vai ficar lá, firme e forte. O planejamento muda porque você foca menos na substituição de mudas mortas e mais em garantir que o mato não abafe essas plantas nos primeiros anos."

Uma vez que a tendência climática é de aumento da frequência de eventos extremos nas regiões tropicais, os autores avaliam que priorizar espécies de alta densidade é uma adaptação útil. O professor Magnago detalha o que esse resultado pode mudar nos projetos de restauração florestal:

"O que nosso artigo sugere é que precisamos parar de separar as árvores entre aquelas que crescem rápido e as que sobrevivem. Dá para ter os dois tipos! Um bom protocolo de restauração para a Mata Atlântica deveria incluir uma presença maior de espécies de madeira densa logo no começo, e não deixá-las apenas para uma segunda etapa. Se você der as condições certas, com adubo e água no início, essas árvores vão cobrir o solo rápido e ainda garantir que a floresta não morra se vier uma enchente ou uma seca extrema, como as que vimos durante a pesquisa."